Blog > Komentarze do wpisu

Budowa i fizjologia mięśni szkieletowych. Wzory rekrutacji.

Każde włókno mięśniowe jest izolowane elektrycznie od otoczenia, jednak akson nerwu dostarczający pobudzeń łączy się z wieloma włóknami. Układ ten to jednostka motoryczna. Połączenie miocytu z buławkowatym zakończeniem aksonu tworzy synapsę nerwowo mięśniową(NM), zwaną też płytką motoryczną. Miejsce to pokrywa obszar 250 – 1000 um2. Połączenie tego typu jest chemiczne, a przekaźnikiem jest acetylocholina, przy czym receptor wiąże 2 cząsteczki Ach, by ulec aktywacji. Wzajemne oddziaływanie troficzne pozwala na modyfikację miotubuli odnerwionej/płodowej charakteryzującej się równomiernym rozmieszczeniem receptorów dla Ach na powierzchni sarkolemmy, do fenotypu dojrzałej, unerwionej komórki mięśniowej mającej niewielką gęstość receptorów błonowych Ach (3-7 receptorów/um2) poza obszarem płytki motorycznej, gdzie gęstość ta może sięgać 1.3* 104receptorów/um2  (Hartzell i Fambrough 1972).

Fizjologia mięśni szkieletowych

Fizjologia elektrycznego stopniowania siły mięśni

Depolaryzacja sarkolemmy zachodzi po związaniu przez lokalnie odpowiednią frakcję receptorów acetylochonliny, agonisty otwierającego kanał  i przekroczenie progu aktywacji. Depolaryzacja sarkolemmy w formie fali na powierzchni błony komórkowej  rozchodzi się z prędkością 5 m/s (Tudor Hale 2003) prowadząc jednocześnie do otwarcia kanałów  w cewkach T i sprzężonych z nimi receptorów rianodynowych w gładkiej siateczce śródplazmatycznej(SER). W praktyce oznacza to, że długie miocyty, będące częściami składowymi brzuśców mięśni szkieletowych nie rozpoczynają skurczu w tym samym momencie dla każdego z sarkomerów, ale stopniowo w formie fali naśladującej falę depolaryzacyjną ze stałym opóźnieniem koniecznym na otwarcie kanałów i wzrostu stężenia w sarkoplazmie. Dla przykładowego pojedynczo unerwionego włókna mięśniowego długości 0.13metra (Paul i Rosenthal 2002), z płytką neuromotoryczną(NM) położoną w połowie długości od każdego z jej końców, opóźnienie skurczu dystalnych sarkomerów wynosi około 13ms. Dla porównania warto wspomnieć, że czas pojedynczego skurczu trwa dla dużych grup mięśniowych 40 - 150ms. To oznacza, że wspomniany mechanizm kształtuje mierzalną makroskopowo kinetykę skurczu i czas jego trwania a także ogranicza maksymalną długość mięśnia.

Zmiana potencjału w obszarze płytki neuromotorycznej(NM) związana jest z metabolizmem Ach w szczelinie synaptycznej. Zachodzi równowaga pomiędzy wydzielaniem, reabsorbcją oraz rozkładem enzymatycznym mediatorów przestrzennie i czasowo – zależna. Wyraża się kinetyką przejść receptora kolejno między stanem wolnym, ze związaną jedną, dwoma cząsteczkami Ach i receptorem aktywnym tj. otwartym kanałem jonowym. Proces ten można symulować przy pomocy układu sprzężonych równań różniczkowych, uwzględniających stałe szybkości reakcji, dla średniego stężenia Ach w szczelinie lub na siatce eulerowskiej uwzględniając dyfuzję i przestrzenne ułożenie receptora i esterazy. Wyprowadzenie równań dynamiki tych procesów wykracza poza ramy niniejszego opracowania.

Nakładanie się na siebie kolejnych skurczów pojedynczych jest możliwe, ponieważ repolaryzacja trwa około 2ms i po tym czasie mięsień jest gotów na kolejna depolaryzację. Ich sumowanie wiedzie do powstania skurczu tężcowego, a jego amplituda siły może być od 2 do 15 (średnio 5) razy większa od amplitudy siły skurczu pojedynczego. Eksperymentalnie potwierdzono jednak, że ten czynnik może wynosić nawet powyżej 20 000 (Clamann 1993).

Stopniowanie siły, nawet o czynnik 15 uniemożliwiałoby wykonywanie skomplikowanych czynności i dobieranie równoważnych sił usztywniających kończynę zakładając różne objętości mięśni, dlatego oprócz kodowania siły częstotliwością depolaryzacji wspomnianego wyżej, istnieje mechanizm rekrutacji kolejnych jednostek motorycznych.

Organizacja anatomiczna i budowa mięśnia

Mięsień zorganizowany jest w jednostki motoryczne, których wielkość jest wprost proporcjonalna do wielkości mięśnia, ale odwrotnie proporcjonalna do precyzji wykonywanej pracy. Zależy od jego anatomii i wcześniejszego treningu, co ma związek z plastycznością czynnościową. Jednostki motoryczne mięśni gałkoruchowych składają się z niewielkiej (9 – 23) liczby włókien, dla dużych grup mięśniowych wykonujących nieprecyzyjne czynności (m. gastrocnemius), liczba ta wynosi powyżej 2000 (Traczyk 2004). Związane jest to również z powierzchnią obszaru reprezentacji korowej dla danej struktury anatomicznej, przekładającą się na ilość aksonów unerwiających ją.

Stopniowanie siły mięśni szkieletowych

Stopniowanie siły mięśniowej podąża wg zasady Hennemanna tj. przy skurczu o niewielkiej sile najpierw rekrutacji ulegają najsłabsze jednostki motoryczne złożone z miocytów powolnych(S) o metabolizmie tlenowym, następnie jednostki coraz większe (FR i FF). Zgodnie z tym założeniem zmiana siły(dF), przy zmianie aktywacji(dPrc) jest proporcjonalna do siły już osiągniętej, co jest nazywane „proporcjonalną kontrolą” (Clamann 1993). Tym sposobem zakładając równy i ciągły rozkład jednostek motorycznych, krzywa siły w funkcji aktywacji mięśni ma charakter eksponencjalny:

Schemat aktywacji włókien mięśniowych

Podstawą biologiczną w fizjologii tego procesu jest oszczędzanie energii, wolne włókna mięśniowe prowadzą metabolizm głównie tlenowy, co umożliwia uzyskanie 18 razy więcej energii, niż w glikolizie z tej samej masy glukozy oraz plastyczność, bowiem precyzyjne czynności bardzo często nie wymagają użycia dużej siły. Pamiętać należy, że te zależności w mięśniach nie są predefiniowane, wszystkie bowiem miocyty biorą swój początek z miotubuli o fenotypie płodowym.

Fizjologia proporcjonalności

Zasada proporcjonalności w fizjologii występuję równolegle z prawem Webera-Fechnera(1840). Prawo wyraża relację pomiędzy odczuciem bodźca, a zmianą jego amplitudy. Najmniejsza zmiana jest odczuwalna, jeśli zmiana amplitudy bodźca ma stałą wartość w stosunku do odczuwanego pierwotnie bodźca i może być wyrażona matematycznie dPercepcji=k*dBodźca/Bodziec, gdzie k jest współczynnikiem proporcjonalności i winien być ustalony zgodnie z przyjętymi jednostkami.

Nie w każdym mięśniu jednak ilość jednostek danego typu jest taka sama, co skutkuje zmianą nachylenia krzywej z zachowaniem zasady Hennemanna. Krzywe więc mogą zmieniać swój charakter od liniowych do ekspotencjalnych, a charakter ich jest dyskretny, bowiem liczba jednostek motorycznych jest skończona.

Wzory aktywacji mięśni szkieletowych

Zauważono pewne wzory aktywacyjne jednostek motorycznych. Najwolniejsze wyładowania jednostki motorycznej są nieregularne, średnio 2 – 3Hz, stabilnie i długoterminowo utrzymywane wyładowania obejmują granice 5 – 7Hz , natomiast powyżej 10Hz występuje dorekrutowanie kolejnych jednostek motorycznych. Wzór wzrostu ilości wyładowań w kolejnej jednostce motorycznej zachowuje się analogicznie do zaprezentowanego wyżej. Jedynym wyjątkiem są mięśnie mimiczne, które zaczynają dorekrutowywać przy 25Hz(Sandbrink i współaut. 2007). Kiedy wszystkie jednostki są aktywne, częstotliwości pobudzeń rosną, osiągając częstotliwość około 50Hz dla wysiłku maksymalnego.

Podsumowanie

         Mechanika pracy mięśni wykracza poza te poznane już dawno prawidła, nie neguje jednak ich poprawności, w szerokim zakresie fizjologicznych warunków. Modelowanie polega na upraszczaniu i pomijaniu szczegółów, celem zauważenia syntetycznych prawidłowości. W erze dominacji dużych mocy obliczeniowych, można budować modele numeryczne bazujące na podstawowych prawach transportu błonowego, układy sprężynowo – masowe, modułowe modele szkieletu metodą metody elementów skończonych, co jest świetnym materiałem na kolejny artykuł. Ciągle jednak, będzie to wymagać dogłębnego poznania anatomii, fizjologii, celem ustalenia odpowiednich warunków brzegowych. Wadliwe warunki brzegowe, pomimo poprawności praw zastosowanych, jako podstawowe cegiełki modelu, wyprodukują bowiem błędne rezultaty.

poniedziałek, 01 października 2012, mathmed
Jeśli treść artykułu spodobała Ci się, polub oficjalną stronę mathmed na facebooku i bądź informowany o nowościach na stronie :
Related Posts Plugin for WordPress, Blogger...
Ponad 150 artykułów na blogu, wyszukaj :
Możesz też podzielić się ze znajomymi treścią artykułu klikając przycisk "lubię to" poniżej:

Polecane wpisy

TrackBack
TrackBack w tym blogu jest moderowany. TrackBack URL do wpisu:
Jestem członkiem agregatora naukowego researchblogging.org